摘要：茉莉酸类化合物是广泛存在于植物体内的内源激素，参与植物生长发育众多生理过程的调控，诱导植物对病虫害、非生物胁迫产生防御反应，缓解作物对外界不利环境的胁迫。对茉莉酸及其甲酯在提高作物抗逆性，防御病虫害能力，改善作物品质以及延长农产品货架期等方面的研究进展进行综述，为绿色农业的发展提供依据。
茉莉酸类化合物（JAs）包括茉莉酸、茉莉酸甲酯（MeJA）、(Z)-茉莉酮、二氢茉莉酸和二氢茉莉酸丙酯（PDJ）等含有环戊烷酮结构的化合物。1971年茉莉酸首次从肉桂枝枯病菌（Lasiodiplodia thebromae） 的培养液中分离出来。其是广泛存在于植物中的内源激素，起到信号传递的作用。植物受外源茉莉酸或茉莉酸甲酯刺激后，经由硬脂酸途径激活防御系统或直接激活防御基因，从而提高作物耐寒、耐旱、耐高温和耐盐等抗逆性，增强作物抗病、抗虫能力，改善作物品质，提高作物产量等。随着对茉莉酸类化合物研究的逐渐深入，其生物学作用的重要性也越发凸显。本文概述了茉莉酸及其甲酯在农业领域的研究进展，旨在为健康绿色农业的发展提供理论参考。
茉莉酸及其甲酯提高作物抗病能力
植物体内的茉莉酸积累到一定水平后，可启动抗病防御基因的表达，促使植物产生防御反应，从而表现出较强的抗病能力。
向妙莲等通过抑菌活性试验研究发现，MeJA对水稻细条病菌无强烈抑制作用，与张智慧、周大祥等研究结果相似。但MeJA淋根和喷雾试验研究发现，MeJA明显提高了水稻幼苗对细条病、白叶枯病、稻瘟病的抗病性，其诱导效果可能与MeJA处理浓度、方法及水稻生育期有关。王英珍等通过PDA培养基离体试验发现：MeJA对梨黑斑病有抑制作用，且浓度越高，抑菌效果越好；先用7 mmol/L MeJA浸泡采摘前的果实，再接种黑斑病菌，结果显示，用MeJA处理后的果实未发病。通过对酶活性的研究发现，MeJA可提高成熟果实过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、β-1,3-葡聚糖酶（GLU）、几丁质酶（CHT）等相关酶的活性，进而提高了抗病性。研究发现，MeJA可通过诱导防御基因的表达来提高“中国春”和“濮麦9号”等2个小麦品种对白粉病的抗病性。Haggag等研究发现，MeJA诱导提高小麦对锈病的抗性。李天来等发现钙促进MeJA诱导番茄活性氧积累和抗氧化酶活性。经外源MeJA处理后，小麦条锈病菌的胞间菌丝、吸器母细胞和吸器的发育明显受到抑制。
茉莉酸及其甲酯提高作物抗虫能力
茉莉酸介导的信号转导途径是类十八烷途径，在虫伤和创伤诱导下，植物体内茉莉酸及其衍生物含量会明显增加，激活植物体内相应防御基因，使植物产生各种类型的防御物质。姜礅等在长白落叶松上局部或全株喷施不同浓度的JA，各处理均可降低舞毒蛾的虫体质量，且与清水处理差异显著；JA显著降低了幼虫存活率、雌雄蛹质量和产卵量，与越慧芳等的研究结果相似；同时舞毒蛾幼虫体内的保护酶和解毒酶的活性也得到了明显的提高，来抵御落叶松产生的诱导抗性。从春蕾等研究发现，西花蓟马取食菜豆后，菜豆叶片中脂氧合酶（LOX）活性增强，与外施JA具有相似的诱导效果，同时提高了POD和PPO的活性，增加了蛋白酶抑制剂（PI）的含量，与对青杨、烟草、茶树、水稻、棉花的研究相似，抑制了虫体内肠强碱性类胰蛋白酶活性和类胰凝乳蛋白酶活性。MeJA处理茶树可产生挥发性的有机化合物，对茶尺蠖的天敌单白绵绒茧蜂具有很强的引诱作用，对茶尺蠖起到间接防御的作用。冯宏祖等对健康棉株叶片施用MeJA， 结果显示，茉莉酸可提高PAL活性，该结果与从春蕾等研究结果不同。杨世勇等研究发现，茉莉酸可诱导棉花产生引起昆虫消化酶失活的单宁类多酚物质，与在玉米上的研究结果相似。王俊斌等则通过基因表达层面，发现茉莉酸可诱导氢过氧化物裂解酶（HPL）和蛋白酶抑制剂（PI-I和PI-II）基因表达，降低烟草叶片被取食的概率。1.0 mmol/L茉莉酸是诱导6叶期皖棉16号幼苗抗虫性的最佳浓度，抗虫性的滞后期为4～8 d。杜远鹏等发现叶片喷洒茉莉酸能够降低根瘤蚜种群密度，并提高葡萄根系活性氧清除能力和防御酶活性，茉莉酸处理降低了根瘤蚜侵染对植株地上部生长及光合作用的抑制。
茉莉酸及其甲酯提高作物的抗逆性
茉莉酸可以诱导植物产生防御物质提高作物的抗逆性。其中甜菜碱、可溶性糖类物质和脯氨酸等作为重要的细胞渗透调节物质，可降低细胞的渗透势，同时超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶以及非酶抗氧化剂含量和活性迅速上升，清除植物体内过剩的活性氧自由基。
1 抗旱性
李兆举等发现：低浓度外源茉莉酸甲酯（0.25 μmol/L）浸种能够促进干旱胁迫下玉米种子的萌发和幼苗的生长，提高幼苗中脯氨酸含量，降低幼苗相对电导率和丙二醛（MDA）含量，增强抗氧化保护酶的活性；高浓度MeJA浸种则显著抑制种子萌发及幼苗生长。杨艺等研究发现，棉花干旱胁迫下，MeJA可增加棉花体内甜菜碱、可溶性糖和脯氨酸等渗透性物质的含量，进而降低细胞渗透势，提高棉花的抗旱能力。该研究结果与在小麦、苹果上的研究结果一致。同时MeJA增加抗氧化酶的活性，清除过量的氧自由基，降低MDA浓度和相对电导率， 增强光合作用，抵御干旱胁迫。董桃杏等研究证实，MeJA代谢抑制剂水杨苷异羟肟酸可以逆转MeJA诱导的水稻抗旱性，MeJA可以提高作物的抗旱性。谢静静等通过对小麦花后干旱胁迫试验发现： 喷施JA提高了小麦的穗粒数和千粒重，缓解花后干旱胁迫对小麦产量的影响，同时可以缓解干旱胁迫对叶绿素的破坏，增加叶片的光合作用，提高抗氧化酶的活性；与在水稻上的研究相似，喷施不同浓度的MeJA均可显著提高水稻叶片水势和叶绿素含量，降低质膜透性和叶片无机离子含量。
2 抗寒性
金鹏等采用10 μmol/L MeJA，在10℃下对“解放钟”枇杷熏蒸处理1 d，然后低温贮存35 d。MeJA明显抑制了果实褐变指数、细胞渗透率和MDA的上升，保证了细胞的稳定性，降低果实硬度同时抑制果实出汁率以及抗氧化酶SOD、CAT、AsA-POD和GSH-POD活性的下降，维持果实中活性氧代谢的平衡，减轻果实冷藏期间的受害症状，延长了果实的货架期。而Fung等发现，MeJA通过提高甜椒中活性氧代谢酶活性，进而延缓冷害的发生。此外，MeJA还能增加辣椒幼苗叶片中叶绿素含量。MeJA通过调节小麦中S-诱抗素和赤霉酸（GA）的含量，提高其抗寒性。外源MeJA喷施低温处理的矮抗58小麦，可明显提高TaCBFⅣd-B4抗寒应答转录因子的表达量，提高细胞内可溶性蛋白和脯氨酸的含量，进而提高小麦对低温的耐受能力。
3 抗高温
李荣冲等研究发现，不同浓度的MeJA可提高紫苏种子在高温高湿环境下的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，降低幼苗叶片中MDA的含量，提高叶片中抗氧化酶和脂氧合酶的活性以及生物量的积累，以缓解高温高湿造成的氧化损伤。杨华庚等发现，高温胁迫下，MeJA处理蝴蝶兰幼苗可提高SOD、POD、CAT活性。MeJA可增强红掌等幼苗的SOD、POD活性，提高可溶性蛋白和脯氨酸含量， 显著降低细胞相对电导率和MDA含量，提高了植物的高温耐受性。
4 耐盐性
Rezai等发现辣椒幼苗在盐胁迫条件下，使用MeJA可明显促进根系的生长，同时提高了叶片中叶绿素的含量，有效缓解了盐胁迫。杨艺等研究发现，外源MeJA能促进棉花根系伸长，提高根系活力和细胞内脯氨酸含量，降低丙二醛含量，缓解盐胁迫对棉花种子和幼苗的生长影响。Yoon等发现，MeJA通过调节植株生长、叶绿素含量、光合速率、蒸腾速率以及脯氨酸的含量来缓解大豆盐胁迫，同时显著提高了大豆体内ABA的含量。该结果与Salimi等研究结果一致。
茉莉酸及其甲酯提高果实色泽
许建锋等研究发现，外源MeJA通过增加作物乙烯的释放，促进苹果果皮中叶绿素的降解、类胡萝卜素和花色苷的合成，提高苹果的色泽，改善苹果的品质，苹果提前上市，增加种植者的效益。在“京秀”“圣诞玫瑰”葡萄上喷施MeJA和PDJ，两者降低了葡萄叶绿素含量，促进了花色苷的形成，改善了果实色泽，同时提高了果实的可溶性固形物含量，有利于果皮中总酚、类黄酮的积累，改善了葡萄果实品质，对果实中可滴定酸含量、果粒重、纵横径、果柄耐拉力、果粒耐压力未产生影响。外源PDJ可明显提高葡萄糖酸比，增加花色苷含量，促进葡萄着色和提早成熟，提早成熟5～6 d。
茉莉酸及其甲酯其他方面
MeJA可以延长果实的货架期。季悦等研究发现，MeJA处理可保持鲜切菠萝的品质并提高其抗氧化活性。MeJA诱导鲜切菠萝贮藏期间苯丙氨酸解氨酶和肉桂酸-4-羟化酶活力上升，延缓4-香豆酸辅酶A连接酶活力下降，从而提高DPPH自由基清除能力。闫媛媛等研究发现，MeJA可使苹果膜脂过氧化反应系统的关键酶活性升高，降低机械胁迫对细胞膜产生的伤害，从而显著延长贮藏期。付亮等发现，MeJA能有效抑制蓝莓乙烯释放量、腐烂率和失重率的上升，提高总花色苷含量并维持可溶性固形物含量，提高了蓝莓果实的贮藏期品质和商品价值，显著延长蓝莓果实的货架期。外源MeJA处理能够有效提高采摘后番茄果实对链格孢霉、灰葡萄孢霉、扩展青霉、匍枝根霉病原菌侵染的广谱抗性，延长了番茄的贮藏期。赵婉珍等研究葡萄转色期叶面施用MeJA对酿酒葡萄香气的影响，在所酿制的葡萄酒中，挥发酸含量显著降低，酒的色度、总花色苷、总酚含量明显上升，香气明显提升，在一定程度上提高了美乐干红葡萄酒的品质。适当浓度MeJA熏蒸处理采后葡萄果实能有效抑制其常温贮藏期的腐烂率、落粒率及果梗干褐指数的上升，保持较高的抗氧化能力，维持活性氧代谢平衡，从而减缓了贮藏期果实衰老速度，提高果实抗病性。
结论
茉莉酸及其甲酯在日本和美国等已开发用于苹果、葡萄和柑橘等作物，以改善果实品质、提高作物防御能力等；其在香料上也有较多应用。茉莉酸及其甲酯在国内尚未进入实际应用。芸苔素内酯作为植物生长调节剂被广泛应用于农业生产，而茉莉酸及其甲酯不仅具备芸苔素内酯的生长调节功效， 同时还可以激活作物的防御基因，诱导作物提高防病害的能力，改善果实的品质，延长果实的货架期。该品种值得进一步的研究与开发。
来源：范树茂, 司国栋, 王飞菲, 李登辉, 王伟. 现代农药, 2019, (3): 1-4
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