化学农药杀菌谱广、成本低、见效快，在农作物病虫害防控中做出巨大的贡献。然而，化学农药不合理使用引起的药物残留、食品安全和环境污染等问题日益显现，甚至导致害虫再猖獗以及病害抗药性增加等现象，严重影响了农业生产。

生物防治是利用有益生物或其产生的次生代谢产物抑制有害生物的发生、发展或减轻其为害严重度的方法，能在不污染环境的条件下防治植物病虫害，具有对人类安全、无残留、特异性强等优点，有助于保护生态环境、实现农业增产，具有生态和经济的双重效益。本文综述了植物病害生物防治中不同生防因子的作用机制及其应用的研究进展，以期为植物病害生物防治的研究与应用提供参考。

1  生防因子种类

基于对植物病害生物防治的研究，生防因子的种类主要有拮抗微生物、抗生素和植物诱导子等。

拮抗微生物主要包括拮抗细菌、真菌、放线菌以及病毒的弱毒株系。拮抗细菌因其增殖速度快、易定殖、适应力强而成为植物病害生物防治中研究的热点。放线菌是重要的拮抗菌株，其产生的抗生素目前在生产上应用广泛。

抗生素是指由微生物代谢产生的对病原菌具有抑制或杀灭作用的次级代谢产物。放线菌、真菌、细菌等微生物均能产生抗生素。农用抗生素可抑制农作物的病虫草害，并具有调节作物生长发育的作用，因其环境友好、安全、低毒，符合现代农业的要求而被广泛应用于绿色食品的生产。

人们将能引起植物过敏反应的因素叫做诱导子。植物诱导子可诱导植物特定基因的表达，积累植保素等次生代谢物，具有高效性、广谱性，持效期长等特点，并且不会使病原菌产生抗药性，在低用量便可诱导植物本身的抗性，具有良好的应用前景。

2  生防因子的作用机制

生物防治机制主要包括拮抗微生物的竞争、寄生和抗生作用来抑制病原菌的生长繁殖或直接杀灭病原菌；通过影响土壤微生物的活动状态间接控制病原菌的生长；弱毒株系的交叉保护作用以及诱导寄主植物产生系统获得抗性（SAR），提高植物的抗病能力。

2.1  拮抗微生物的作用机制

（1）拮抗细菌的作用机制

假单胞菌属和芽孢杆菌属的作用机制研究在生防细菌中最多。荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）XF-174可产生蛋白酶、嗜铁素以及赤霉素等具有抗生作用和生长调节作用的次生代谢物质，抑制水稻纹枯病病菌（R.solani）侵染。枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）AF1菌株分泌的β-1、4-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶和β-1,3葡萄聚糖酶已应用于花生锈病和柠檬软腐病的防治，可抑制病原菌生长；枯草芽孢杆菌B47菌株定殖于维管束内后，占据定殖位点，抑制番茄青枯病菌（Ralstonia solanacearum E. F. Smith）的生长。

（2）拮抗真菌的作用机制

拮抗真菌可以优先占据植物体表的侵入点、产生次生代谢物质（包括生物碱类、甾体类、酚类、醌类、萜类等多种具有抗菌作用的物质）阻碍病原菌入侵、抑制病原菌生长。EI-Ghaout等研究发现假丝酵母（Candida saitona）通过信号物质牢牢吸附在灰霉菌（Botrytis cinerea）菌丝上，导致菌丝细胞壁溶解，内容物外泄。研究表明，植物内生真菌通过分泌小分子蛋白或者代谢产物，激活植物的谷胱甘肽-抗坏血酸代谢途径，从而增强细胞抗氧化能力。同时，植物内生真菌通过影响植物体内的代谢（如氨基酸总量增加、谷氨酰胺合成酶活性提高、促进蔗糖转变为糖醇等）、产生植物激素（如脱落酸、赤霉素、玉米素等）以及提高植物的光合作用等方式来促进植物的生长，提高植物抗病能力。

（3）弱毒株系的作用机制

一些病毒的弱毒株系和突变体可以通过交叉保护作用起到预防植物病害的作用。交叉保护作用机制目前存在许多推测和假说，比较受认可的观点有两个：① 弱毒株系在植物体内复制过程中，激发了转录后基因沉默机制，当强度株系侵染后可将其降解；② CP蛋白基因介导，通过抑制强毒株系脱壳过程或CP蛋白包裹强毒株系的基因组而抑制其复制过程。

2.2  农用抗生素作用机制

抗生素可通过作用于病原物的细胞结构，影响其物质和能量代谢以及提高植物的抗病能力等方式来防治植物病害。

（1）几丁质是真菌细胞壁的组成成分。几丁质合成酶的底物与多氧霉素的结构相似，多氧霉素通过竞争性抑制几丁质合成酶的合成，进而抑制由几丁质合成酶催化的尿二磷-N-乙酰葡糖糖胺合成几丁质的反应过程。

（2）氨基糖苷类抗生素能够与病原菌细胞膜上的磷脂结合，破坏细胞膜的结构。吴元华等研究报道，通过农用抗生素TS99处理的烟草赤星病病菌，其菌体的细胞壁溶解，细胞膜被破坏，从而胞浆外漏。

（3）井冈霉素通过抑制水稻纹枯病病菌（Rhizoctonia solani）海藻糖酶的活性，抑制海藻糖分解为葡萄糖的生理过程，从而抑制菌体的生长。

（4）武夷霉素通过抑制病菌蛋白质的合成从而达到抑制病害的目的。

（5）嘧肽霉素通过抑制病毒对3H-尿苷的吸收量从而抑制病毒RNA的合成，控制病毒增殖。

（6）万隆霉素对烟酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶具有明显的抑制作用，因此万隆霉素可以通过抑制菌体的呼吸代谢而抑制其生长发育。

（7）过氧化酶活性的高低与植株自身免疫能力呈正相关。农抗120能显著提高植物体内的过氧化酶活性，因此可以增强植物的抗病能力。

2.3  诱导系统获得抗性的产生机制

真菌、细菌和病毒都可诱导植物产生系统获得抗性，称之为生物诱导；非生物诱导剂如水杨酸（SA），虽然自身无法直接杀灭病原菌，但可调节植物与病原菌之间的互作关系，诱导植物产生系统获得抗性。诱导植物产生系统获得抗性主要包括组织结构强化和生理生化反应2种机制。

（1）组织结构强化机制

经诱导后植物体内形成侵填体和胶质体以及产生木质素、胼胝质等物质。木质素的积累既能强化细胞壁，又能增强细胞壁的屏障作用。

（2）生理生化机制

诱导后植物体内植保素、植物激素、水杨酸、酚类物质等大量累积，并可促进病程相关蛋白表达量升高。酚类物质可抑制菌丝体的生长和病原菌孢子萌发。同时，还具有弱化毒力或钝化酶类的作用。病原菌侵染后，侵染点附近活性氧含量迅速上升，活性氧含量高达一定量时植物出现过敏性坏死（HR）反应，而HR反应也会诱导植物体产生木质素、酚类等物质，以及激活抗病相关蛋白的表达。

3  生防因子的应用

3.1  生防微生物的应用

（1）拮抗细菌的应用

拮抗细菌作为生防微生物中重要的类群，已被广泛研究与应用。

研究发现芽孢杆菌属（Bacillus）和假单胞菌属（Pseudomonas）对稻瘟病具有显著拮抗作用。

沙月霞等田间试验证明，枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）对穗颈瘟的最高防效达85.6%。蜡状芽孢杆菌（Bacillus cereus）在室内和田间对稻瘟病的防效均在50%以上。

续彦龙从猪粪中筛选得到对小麦纹枯病具有抑制作用的5种细菌的优势菌株，将其制成生物肥料，对小麦纹枯病的防效达到77.1%。

方敦煌等研究表明，地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）GP13对烟草黑胫病的防效达到52.2%～83.3%。

齐冬梅等研究得到地衣芽孢杆菌H216、B316和B382的蛋白质粗提液，能抑制棉花枯萎病病原菌Ag226和黄萎病病原菌V991、V43、V3-10的生长和繁殖。

放射土壤杆菌（A. ra-diobacter）能够完全抑制果树根癌病的发生，早已商品化推广和应用。另外，巴氏杆菌属（Pas-teurella）、沙雷氏菌（Serratia）作为生防微生物的研究和应用也有许多报道。

（2）拮抗真菌的应用

具有生防作用的真菌有很多，已报道的生防真菌有木霉属（Trichoderma）、青霉菌（Penicillium）、毛壳菌（Chaetomium）以及黑附球菌（Epicoccum nigrum）等真菌。

其中，木霉属的应用研究最为广泛，被认为是最有可能代替化学除菌剂的生防因子，在农业生产上正发挥着越来越重要的作用。目前，木霉菌在防治马铃薯的干腐病、棉花的枯萎病和黄萎病以及苹果树腐烂病等病害中应用广泛。同时，木霉菌用于防治人参、川穹等药用植物病害也具有较好的效果。哈茨木霉（Tri-choderma harzianum）T39对番茄灰霉病具有显著的抑制作用，其抑菌能力高于对甲抑菌灵和扑海因。

另外，研究较为系统的还有淡紫拟青霉（Pae-cilomyces lilacinus）。刘杏忠等研究发现，淡紫拟青霉可以持续防治大豆胞囊线虫达2～3年。粘帚霉（Gliocladium spp.）可防治土传病害，寡雄腐霉（Pythium Oligandrum）对立枯丝核菌有较好防效。

（3）放线菌的应用

放线菌是人类最早研究并利用的拮抗微生物。利用放线菌制成活细胞制剂具有安全、无残留、专一性强、持效期长等优点，因此得到广泛的利用。

链霉菌（Streptomyces spp.）是目前最具有生防价值的放线菌，我国成功开发并利用的抗生素——井冈霉素就由链霉素产生，被广泛应用于防治小麦以及水稻的纹枯病。

中国科学院从陕西泾阳苜蓿根际土壤分离得到的细黄链霉菌（Streptomyces microflavus）能分泌多种不同的抗生素，对于多种病原菌都具有抑制作用。

牛世全等从盐碱土中分离得到的放线菌——链霉菌属蓝紫链霉菌（Streptomyces tuirus）用于防治黄芪根腐病，抑菌率可达86.72%。链霉菌属菌株CY-14，其发酵液对香蕉炭疽菌的抑菌率高达92.5%。

（4）弱毒株系的应用

利用弱毒株系对植物进行交叉保护，在番木瓜、番茄、柑橘等的病毒性病害研究中得到较好的应用。

谭东利用人工定点突变番木瓜畸形花叶病毒（Papaya leaf distortion mosaic virus，PLDMV），得到具有交叉保护作用的弱毒株系，防控番木瓜畸形花叶病毒表现出较好的交叉保护效果。

王玉研究表明，预先接种番木瓜环斑病毒W株系（Papaya ringspot virus，PRSV-W）弱毒株系的西葫芦，其病情指数明显低于未接种弱毒株系的植株。

周彦通过实验得到的7个柑橘衰退病毒（Citrus tristeza virus，CTV）弱毒菌株对柑橘植株均具有一定的保护作用，对柑橘衰退病毒具较好的抑制作用。

3.2  农用抗生素的应用

植物类农用抗生素按照其功能可分为杀虫、杀菌和除草抗生素。我国是农用抗生素生产和应用大国，各种新型农用抗生素相继被开发和应用。

（1）防治真菌性病害

农用抗生素在防治水稻、小麦以及经济类作物的真菌性病害方面取得了良好的效果。

灭瘟素是由灰色产色链霉菌（Streptomyces griseochromogenes）所产生的抗生素，对稻瘟病病菌孢子萌发的抑制率为100%。

灭粉霉素由轮生链霉菌（Streptoverticillium rimofaciens）产生，对各类白粉病都有较好的防效。

由金色链霉菌（S.aurens）产生的放线酮抗生素应用较为广泛，其与农抗120对小麦锈病均具有一定的防效；农抗620、农抗861、农抗105N1、农抗13547、农抗886和农抗402等对小麦赤霉病均具有较好的防效。

由金色链霉菌（S. aurens）产生的多抗霉素用来防治经济类作物病害得到较好的效果，如防治烟草赤星病、苹果灰斑病、人参黑斑病等。

（2）防治细菌性病害

由灰色链霉菌（Strepto-myces griseus）产生的链霉素对苹果、梨、柑橘和各类蔬菜等的细菌性病害都具有较好的防治效果。

氯霉素由多种链霉菌产生，防治水稻白叶枯病具有较好的效果。

另外，农抗294、农抗B-3543和中生菌素对水稻白叶枯病也具有防治效果。

（3）防治病毒类病害

灭瘟素可抑制烟草花叶病毒核糖核酸的合成；氯霉素、放线菌酮、放线菌素D能够抑制烟草花叶病毒核酸的复制或蛋白质的合成，对烟草花叶病都具有较好的防治作用。

三原霉素A对马铃薯X病毒、水稻条纹病毒、烟草花叶病毒和黄瓜花叶病毒都具有抑制作用，可以抑制病毒增殖和局部病斑的形成。

抗生素DPB对于防治番茄缩叶病有较好的效果，并且可以促进番茄果实的增大。

3.3  植物诱抗剂的应用

植物诱抗剂引发的系统获得抗性，具有系统性、持久性、安全性、广谱性等优点，成为21世纪新型生态农药。

王正明等研究表明，寡聚酸碘防治棉花黄萎病，药后60 d 和90 d 的防治效果分别为64.9%和73.6%。

国淑梅等研究发现，喷施植物诱抗剂的番茄植株比未喷施的植株坐果率提高11.9%～15.7%；病叶率减少3.78%，番茄单株产量增加13.55%～16.76%。

4  问题和展望

生防因子对病原菌的作用机制具有生态安全、特异性强、无残留等特点，具有化学防治无法比拟的优势，生物防治已成为植物病害研究领域的热点。同时，生防因子的研发和应用正面临着严峻的挑战。

（1）成果转化率低。虽然生物农药行业研究体系完善，但生防因子的研究成果产业化水平较低。

（2）市场占有量低、竞争力不强。化学农药依旧占据绝大多数的市场份额，生物农药不具有化学农药的广谱性、速效等优点，且无价格优势。

（3）应用范围小。首先是一些发生严重的病害没有对应的生物农药，其次是生物防治研究和应用的范围多集中在大田作物和经济作物，其他植物如药用植物等领域的研究则较少。

（4）稳定性差，使用技术要求高。生物农药的使用易受环境因素的影响。这些因素都制约着生物农药的应用和发展。

生物防治的应用实践证明，生物农药对人畜安全、环境友好、无残留，符合现代农业发展的要求。随着生防因子研究的深入，未来生物农药的研发应趋于多元化，开发适用于不同病害和不同作物的生物农药类型和剂型，扩大应用范围。现代农业的集约化管理有利于解决生物农药使用技术难题，推动生物农药成本的降低，应加快生物农药商品化及其推广应用。随着科研水平的提高和人们对生态环境和食品安全的重视，生物防治工作必将会取得更快的发展，生物防治在未来植物病害的防治中必将发挥越来越重要的作用。

来源：刘亚苓, 于营, 雷慧霞, 崔丽丽, 张新静, 吴健勇, 郭靖. 植物病害生防因子的作用机制及应用进展. 中国植保导刊, 2019, (3): 23-28