草莓属于蔷薇科多年生草本植物，其果实色泽艳丽，风味浓厚，营养丰富，富含维生素C，被公认为“果中皇后”，深受消费者的青睐。近年来，草莓产业发展成为我国许多地区的支柱产业，草莓观光采摘成为市民的一种时尚和文化。但在草莓栽培过程中，有多种真菌病害发生，如灰霉病、白粉病、炭疽病等，其中，灰霉病是世界范围内最具毁灭性的病害之一，也是草莓生产中一种常见的病害。随着草莓生产的发展，灰霉病对草莓的危害日益严重，棚室栽培发生最重，一般减产20%～30%，重者在50%以上，甚至绝收。

1  发病症状

　　草莓灰霉病几乎可以危害草莓地上部的所有器官，包括果实、花器（包括花瓣、雄蕊、花萼）、果柄、叶片、叶柄等，其中以果实受害最重。草莓灰霉病不同部位的症状不尽相同，但在高湿条件下病部产生灰色至灰褐色霉层，是灰霉病最典型的识别和诊断特征。

1.1  花器官

　　幼嫩的花器最先或最易感病，发病初期花萼上出现粉红色小点，花萼处病斑逐步扩大，颜色也逐步加深，与花萼连接处的花梗变红。发病中期花瓣和萼片褐枯，并从花瓣逐步感染到果实。湿度低时，不产生霉层。一旦湿度适宜，果实便会迅速表现出症状，造成果实发育停滞，形成僵果，果枝变红。

1.2  果实

　　果实在转色期容易受害，多发生在青果上，初期果面上呈现浅褐色水渍状斑点，进而形成褐色病斑，近圆形或不规则形。空气干燥时病果呈干腐状，形成干腐果，导致果实脱落。高湿条件下果肉软化腐烂快，果面布满灰褐色霉层，通过风雨传播迅速扩大蔓延。

1.3  叶片

　　飘落在叶片上的残花是造成叶片感染灰霉病的主要因素，初期在叶片上形成水渍状小斑点，后向外扩展成圆形、半圆形、近圆形或不规则形等多种形状的灰褐色大病斑，有时病部微具轮纹，最后蔓延到整片叶，导致叶片腐烂、干枯，病斑部位后期形成灰褐色霉状物。干燥时呈褐色干腐状，湿润时出现乳白色绒毛状菌丝团。

1.4  叶柄

　　染病的花瓣脱落到叶柄处引起叶柄发病，初期叶柄颜色变浅，形成水渍状小斑，扩展后呈长椭圆形，在湿度大的条件下表面着生大量灰褐色霉层。叶柄基部受害，导致植株倒伏。

2  病原

　　草莓灰霉病的病原菌除了灰葡萄孢Botrytis cinerea，还包括葡萄孢属的其他4个种，草莓葡萄孢Botrytis fragariae、卡罗莱纳葡萄孢Botrytis caroliniana、中华葡萄生葡萄孢Botrytis sinoviticola和苹果葡萄孢Botrytis mali，其中1个为新种，3个为草莓上的新记录种。

2.1  灰葡萄孢Botrytis cinerea

　　灰葡萄孢是草莓灰霉病病原菌中最常见的种，有性型为富克葡萄孢盘菌Botryotinia fuckeliana。至今还未见报道草莓植株或者草莓田中发现有性型的子囊盘，但从草莓上分离的灰葡萄孢的菌核上能够产生。

　　灰葡萄孢的分生孢子梗直接产生在菌丝上，通常有一个膨大的基细胞。分生孢子梗粗壮，直径16～30 μｍ，较长，通常2～5 mm，深褐色，在近顶端不规则分支。分支的顶端细胞膨大形成棍棒状的小梗。每个小梗上有突出的小齿，分生孢子在小齿上同时形成，呈葡萄穗状。分生孢子单细胞，大小为（8～14）μｍ×（6～9）μｍ，多核，椭圆形至倒卵圆形，表面光滑。分生孢子聚在一起呈灰色或灰褐色，但是单个孢子为无色或浅褐色。

　　灰葡萄孢可以产生菌核，是病原菌长期存活的一种结构，也是分生孢子产生的潜在来源。正常情况下菌核呈黑色，椭圆形或者不规则形。从草莓上分离的灰葡萄孢不同菌株的菌落形态表现多样，其菌核大小和排列方式也有较大差异。

2.2  草莓葡萄孢Botrytis fragariae

　　草莓葡萄孢从越冬草莓组织中分离到，广泛分布于德国和美国东海岸的草莓种植区，北美也有发现。在新发病的草莓灰霉病病果上未分离到。草莓葡萄孢与灰葡萄孢菌株的培养性状不同，表现为菌丝生长明显缓慢，气生菌丝比较紧实，产孢少，分生孢子小，对草莓组织的侵染能力与灰葡萄孢相似或略低，而对接种的非寄主植物的定殖能力很差。

2.3  卡罗莱纳葡萄孢Botrytis caroliniana

　　2012年在美国北卡罗来纳州感染灰霉病的草莓果实上首次发现卡罗莱纳葡萄孢，与灰葡萄孢同时存在于美国北卡罗来纳州的草莓上，但数量极少。

2.4  中华葡萄生葡萄孢Botrytis sinoviticola

　　中华葡萄生葡萄孢最初于2014年从我国新疆石河子和湖北省武汉的葡萄上分离得到，将其鉴定为葡萄孢属的一个新种。与灰葡萄孢的菌株相比，中华葡萄生葡萄孢菌株的菌核小，分布密集，分生孢子长，对草莓叶片的致病力弱，在菌丝生长速率和产孢量方面差异不显著，对环酰菌胺均表现敏感。中华葡萄生葡萄孢菌株在新疆草莓灰霉病菌分离菌株中所占比率非常低，在国内其他草莓产区尚未发现。

2.5  苹果葡萄孢Botrytis mali

　　苹果葡萄孢可以侵染苹果等多种植物。2017年首次在受霜冻的草莓花和叶片中分离到，分布于美国东北部和东南部。草莓上分离到的苹果葡萄孢对杀菌剂的敏感谱与灰葡萄孢不同，对多抗霉素D的敏感性下降。

3  发病规律及传播途径

　　病原菌以分生孢子、菌丝体在病残体上或以菌核在土壤中越冬。春季条件适宜时，菌丝体萌发，产生分生孢子梗和大量的分生孢子。分生孢子主要通过气流、雨水和田间农事操作进行传播。病菌以花器侵染为主，可直接侵入，也可从伤口侵入。在适温条件下，伤口侵入发病速度快且严重。低温、高湿利于病害发生与流行。

　　病菌喜低温、高湿的环境，最适感病生育期为始花期至坐果期，发病最适温度18～23℃，相对湿度80%以上时开始发病，相对湿度大于90%的时间超过8 h以上时，该病菌就能够完成侵染、扩展与繁殖。在31℃以上高温或2℃以下低温环境下，以及空气干燥时不形成孢子，不发病。如遇到春寒、连阴天和光照不足的天气，温室内空气湿度长时间处于90%以上、田间积水、栽培密度过大、通风不良等环境条件十分有利于该病发生。

　　田间氮肥施用量过高、土壤黏重、多年连作的地块也利于灰霉病的发生。在促成或半促成栽培情况下，在多肥、密植、下部叶子没有摘除而枝叶繁茂，株行郁闭再加上连续阴雨湿度过大时，则发病快。

4  防治措施

4.1  农业防治

　　（1）选用抗病品种。由于草莓品种对灰霉病均无免疫能力，但品种之间的抗、感病程度有差异，因此在栽培草莓时，应选用优质、丰产、抗病性强的品种。

　　（2）培育无病壮苗。实施苗床消毒，严格控制育苗条件，加强苗期水肥管理，培育壮苗、无病苗，从源头控制灰霉病的发生。

　　（3）深沟高垄，膜下暗灌。改变传统平畦种植习惯，采用深沟高垄栽培，垄面覆盖黑色地膜，膜下铺设滴灌管。

　　（4）调节温室环境条件。草莓灰霉病属于低温高湿病害，可以通过调节温室内叶片和果实的着露量和着露时间来预防灰霉病的发生。草莓进入花期以后，白天棚内温度应控制在25℃以上，夜间12℃以上，在此温度范围内可适当延长通风时间，控制棚内空气的相对湿度在60%～70%。

　　（5）加强田间管理。发病初期及时清除病花、病果、病叶，拔除重病植株，防止病原菌进一步扩散到其他部位。拉秧后及时清除落叶、病僵果，降低田间土壤带菌量；加强光温、肥水调节，增施腐熟有机肥，合理调节磷、钾肥比例；有条件的地块与葱、韭菜、蒜、十字花科蔬菜、菊科蔬菜等实行轮作倒茬。

4.2  生态防治

　　连作大棚可利用三伏天高温消毒土壤，每亩用稻草500～1 000 kg，切成3～5 cm长，和生石灰50～100 kg一起撒于土表，然后深翻作成30 cm以上高畦，灌水至饱和，盖上地膜密封，在强光照下，土温可升到50～60℃，维持15～20 d，可杀死土壤中各种病原菌和害虫。保护地栽培，可在开花和果实生长期加大放风量，使棚内湿度降至50％以下，将大棚内的温度提高到35℃，闷棚2 h，然后放风降温，连续闷棚2～3 次，对灰霉病、白粉病等有一定的防治效果。

4.3  生物防治

　　用于防治草莓灰霉病的生防制剂一方面是直接利用拮抗微生物，另一方面是用微生物产生的生物活性物质，如次生代谢产物和抗生素，或植物源杀菌剂。国内用于防治草莓灰霉病的生物制剂或植物源制剂有：枯草芽孢杆菌、寡雄腐霉、哈茨木霉、20%丁香酚水乳剂、20%乙蒜·丁子香酚、芽孢杆菌与氟啶胺复配、多抗霉素与丁子香酚混配。但在草莓上登记的生物制剂只有枯草芽孢杆菌可湿性粉剂、多抗霉素和20% β-羽扇豆球蛋白多肽可溶液剂（表1）。

表1  草莓灰霉病生物药剂登记情况