2020年2月7日，Science杂志以封面文章在线发表了来自中国科学院遗传与发育生物学研究所傅向东课题组题为Enhanced sustainable green revolution yield via nitrogen-responsive chromatin modulation in rice的研究论文。该研究不仅首次发现了H3K27me3组蛋白修饰参与氮营养促进的分蘖过程，还揭示了一条全新的GA信号转导通路，同时也进一步阐明了赤霉素（GA）信号通路与氮素分配利用交叉的关键分子机制，为进一步推进“绿色革命”高产高效的目标提供了新的靶点。
氮素是植物蛋白质、叶绿素以及激素等重要物质组分，因此氮素营养是植物生长发育及作物产量最重要的限制因素之一。20世纪初，Haber-Bosch合成氨技术的成功使得农作物生产中大规模施用氮肥成为可能，因此，世界粮食产量得以迅速提高。然而，氮肥增多也带来作物营养生长过剩、植株徒长和容易倒伏的问题，有时甚至导致产量下降。为了解决这一问题，20世纪中叶出现了以半矮化育种为主要特征的农业“绿色革命”（Green Revolution），不仅解决了高肥情况下的倒伏问题，也促进光合产物向籽粒分配，进一步促进了谷类作物的产量提升。
“绿色革命”中的半矮秆育种主要通过调控植物激素赤霉素的代谢和信号转导来实现。活性GA与其受体蛋白GID1（gibberellin insensitive dwarf1）结合后促进后者与生长抑制转录因子DELLA蛋白互作，使DELLA蛋白能被SCF（Skp Cullin F-box）泛素连接酶复合体泛素化，并进入26S蛋白酶体中降解。水稻矮秆育种主要利用赤霉素合成酶基因SD1的突变，该基因突变导致赤霉素不能正常合成，从而抑制水稻生长，产生半矮秆表型。而小麦中利用的半矮秆基因Rht1则是DELLA蛋白编码基因的一个显性突变座位，该显性突变使其编码的DELLA蛋白难以被降解，从而使DELLA蛋白在细胞中积累，进而产生半矮秆性状。
半矮秆水稻品种株高较低、抗倒伏性强，但同时也存在一个显著缺陷，即氮的吸收和利用效率显著降低。该缺陷导致其最大产量潜力必须依靠施用大量氮肥来实现，导致农民不得不大量增加化肥施用量，增加农业生产成本的同时还加剧了氮肥流失，导致土壤酸化和水系富营养化等一系列环境问题。
傅向东课题组在水稻赤霉素与氮素响应方面取得的重要进展，是通过筛选以半矮秆品种9311为背景的EMS突变体库，得到1个分蘖数目减少的氮不敏感突变体ngr5 (nitrogen-mediated tillergrowth response 5)。图位克隆和遗传互补实验显示，NGR5编码1个AP2（APETALA2）结构域转录因子。不同于对照株系随着氮供应的增加分蘖数目和产量都相应增加的表型，ngr5突变体的分蘖数目和产量在不同氮水平下都无显著变化，表明氮促进水稻分蘖的调控依赖于NGR5。进一步研究发现，氮响应的NGR5通过招募PRC2（polycomb repressive complex 2）对D14（Dwarf14，编码植物激素独脚金内酯的受体蛋白）和OsSPL14（编码squamosa promoterbinding protein like-14转录因子）等分蘖抑制基因所在位点进行H3K27me3甲基化修饰，从而抑制其表达，并促进水稻分蘖。
NGR5不仅受到氮的诱导，同时也被GA信号负向调控。研究发现，类似于DELLA蛋白，结合活性GA的GID1亦可与NGR5直接结合，并促进NGR5蛋白的泛素化降解。但无论在DELLA蛋白缺失突变体还是在高积累突变体中，NGR5蛋白的降解依然发生，表明NGR5的降解可能不依赖于DELLA蛋白的降解。然而，水稻中DELLA蛋白SLR1也可直接与NGR5互作，且该互作对于GID1与NGR5的互作具有竞争作用，从而减弱NGR5的降解。上述结果表明，除了传统的GA-GID1-DELLA信号通路外，还存在一条依赖于NGR5的重要GA信号调控通路。研究者进一步找到了1种NGR5的单倍型，将其在含半矮秆基因的9311品系中过表达，可实现在不改变半矮秆表型的情况下提高水稻产量和氮利用效率。此外，在9311品系中同时过表达2个GA信号及氮利用偶联因子基因（GRF4和NGR5）可进一步提高水稻产量，尤其在低氮供应条件下，显示出全面挖掘GA信号和氮利用偶联因子的重要应用意义。
该团队不仅首次发现了H3K27me3组蛋白修饰参与氮营养促进的分蘖过程，揭示了一条全新的GA信号转导通路，同时也进一步阐明了GA信号通路与氮素分配利用交叉的关键分子机制，为进一步推进“绿色革命”高产高效的目标提供了新的靶点。因此，该研究不仅是植物激素信号转导、植物发育生物学和植物营养学交叉的典范，也为降低氮肥施用的同时提高水稻产量提供了一种策略，更为进一步找到更多关键因子、促进新一代“绿色革命”早日到来夯实了理论基础。 （来源：iPlants）
农药快讯, 2020 (4): 9.
|
