大面积植物病害是通过昆虫媒介传播的，形成病害和虫害对植物的“双重”胁迫。在过去数十年里，研究人员对这类植物病虫害进行了大量的分子机理的研究。然而对宿主反应的研究通常集中在单一的胁迫下，并在实验室条件下进行。
近日，中科院微生物研究所叶健研究员和方荣祥院士团队在Cell Press细胞出版社旗下期刊Trends in Plant Science发表观点性综述文章，系统地综述了该团队及国内外同行在植物虫媒病原抗性领域的最新进展。植物通过3种广谱抗性机制，即先天免疫、抗性激素途径和基因沉默途径，介导了对病原微生物以及媒介生物双重胁迫的广谱抗性；病原微生物以及媒介昆虫通过分泌各种效应蛋白进入植物，对抗植物的抗性网络，实现了病原微生物的植物-植物间的传播并最终导致了病害流行。该文重点总结了病原-昆虫-作物三者互作机制的最新进展，分析了病害流行宏观生态学现象背后的分子生物学与生物化学机制，从而为新型虫媒病害的持久防控技术的发展提供了科学依据和可能的方案。
1 植物对虫媒病原感染的先天免疫反应
在漫长的相互作用过程中，植物与病原微生物、媒介昆虫相互识别、共同进化。虫媒昆虫大多以植物韧皮部或木质部等维管束组织为取食部位，为了有效的传播流行，多数虫媒病原协同进化出维管束组织特异寄生的生活方式。植物维管束组织与细胞是抵御虫媒病原和媒介昆虫的第一道防线。植物病毒作为虫媒病原的重要组成部分，营胞内活体寄生，媒介昆虫利用其口针和外泌唾液接种在植物维管束组织中。对于植物先天免疫系统认识，大多来源于植物-细菌的生物互作过程，目前对于维管束组织中，人们对于植物细胞如何同时感知病原和昆虫以及昆虫取食的机械损伤信号（DAMP）的分子细胞过程还知之甚少。但是先天免疫作为一种基础抗性机制，对于单一的病原微生物或者植食昆虫的识别目前有较为统一的共识。植物以细胞表面的模式识别受体（PRRs）或者细胞内的胞内受体，作为其第一道防线，识别病原微生物和媒介昆虫的一些分子模式，启动一套通用的下游先天免疫反应（PAMP-triggered immunity，PTI），对抗微生物和昆虫（图1）。微生物和媒介昆虫可以通过分泌一些效应子抑制植物PTI。为了对抗来源于病原和昆虫唾液效应子，植物进化出细胞内受体进一步识别效应子，激活Effector-triggered immunity（ETI）。ETI和PTI一起启动早期免疫信号事件，如钙流入、活性氧爆发和丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）激活等。下游的免疫事件也会被触发，例如，植保素、抗虫次生代谢产物和抗菌、抗虫蛋白质的生物合成，以及通过主动的细胞程序性死亡，抑制病原和害虫的进一步危害。植物对病-虫双重胁迫的免疫响应是复杂的，也是未来研究的重点方向。有时昆虫取食时候的DAMP可以加强植物对病原微生物模式分子诱导的PTI的强度，形成1＋1＞2的免疫强度。昆虫分泌的唾液效应子也可以起到“免疫刹车”的作用，1＋1＜1，抑制植物对病原微生物的识别。反之亦然，病原微生物也能通过效应子抑制植物对昆虫的免疫反应。“病-虫”协同抑制植物免疫，就有可能促成病-虫互惠共生现象，从而促进虫媒病的流行暴发。
图 1 虫媒病原及媒介昆虫与植物免疫互作机制模型
2 植物激素信号对抗昆虫传播的病原体感染
植物激素在植物的生长发育和对外界生物和非生物胁迫的防御反应等各种生理过程中发挥着重要作用。植物通过抗性激素途径对抗昆虫传播的病原菌入侵（图2）。主要的防御植物激素，包括茉莉酸（JA），水杨酸（SA）和乙烯（ET），增强了免疫信号。SA与植物对生物营养和半生物营养病原体（包括病毒）的防御反应有关，在SAR的建立中起关键作用。此外，JA信号参与了对病毒、坏死性病原体和虫媒昆虫的防御反应。“病-虫”协同抑制植物防御激素网络，促成了目前已经广泛发现的病-虫互惠共生现象，例如双生病毒-烟粉虱，番茄斑萎病毒-西花蓟马，从而促进这几种最严重的虫媒病在全球范围内流行暴发。
图 2 虫媒病原及媒介昆虫与植物激素信号通路互作模型
3 植物-媒介昆虫-病原菌三者互作研究的应用潜力
3.1 开发利用虫媒昆虫诱导的植物挥发物（HIPVs）作为昆虫行为调控剂
植物向大气中释放一种重要的挥发物。这些植物挥发性有机化合物通过击退虫媒昆虫，或在受到虫媒昆虫攻击时吸引天敌，从而赋予植物抗性。由于植物挥发物在三者互作作用中的重要作用，研究人员已经广泛应用于农业生态系统中，例如植物挥发物可以被用作害虫的驱虫剂或引诱剂来进行精准消杀。其次，应培育伴生植物，促进不同挥发物的释放，从而赶走害虫，吸引天敌。还可利用植物挥发物开发气味传感器监测虫媒疾病。
3.2 基因组编辑技术
由于缺乏对虫媒病原体的有效抗性基因，目前这些疾病的控制策略主要依靠杀虫剂和抗菌剂。近年来，随着基因组编辑技术的发展，这些方法已被应用于虫媒疾病的防治。考虑到病毒或外源DNA对间隔短回文重复序列CRISPR/Cas9的特异性识别，研究人员将CRISPR/Cas9免疫系统引入植物，建立了植物DNA病毒防御系统。更多新型基因组编辑技术的发展将能有效的实现对虫媒病害的广谱抗性。
3.3 植物免疫调节剂
开发天然产品来增强植物抗性，如植物源小分子化合物，受体激活剂和类似物，以及Ca2＋信号激活剂。此外，来自不同植物的天然产物，如苯丙素类、酚类、萜类、甾体、生物碱和含氮化合物已被用于生物农药的研制。
4 总结
研究虫媒病害循环中微生物-昆虫-植物这三者之间生物互作的分子信号和分子机制，阐明影响三者互作的非生物环境因子作用机制，是发展高效绿色防控策略的理论基础，也为虫媒病害的物理、化学和生物防控提供直接方案，是我国粮食安全、农业生物安全和农业可持续发展的有力保障。 （来源：细胞科学）
农药快讯, 2021 (6): 3-4.
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