表5 2012年全球生物技术作物种植面积（百万公顷）

    至2012年，全球有1,730万农民种植转基因作物，较2011年增加60万。
    2012年全球生物技术转基因种子总值为150亿美元。全球转基因作物市值为148.4亿美元（2011年为133.5亿美元），占全球作物保护市场（646.2亿美元）的23%。
    目前，全球转基因作物中，抗草甘膦转基因作物占绝对优势。全球种植面积为7,000万公顷，主要为大豆、玉米、棉花、油菜及甜菜。
    其他正在推广抗草甘膦作物还有水稻、花生、烟草、向日葵、马铃薯、春小麦、冬小麦、苜蓿、番木瓜、黑麦草、番茄、胡萝卜、洋葱、南瓜等，几乎遍及人们种植的所有作物。
    据悉，农民种植转基因作物，不仅可以节省劳力，提高收益，还可降低化肥用量。对农民利益甚高。
    与转基因作物相关的除草剂品种也越来越多，如草铵膦、2,4-滴和麦草畏等。
    同时也促使众多的大型农药公司投入到转基因生物技术的研究、开发（如巴斯夫公司）中。她们（如先正达、杜邦、陶农科）计划将以50∶50的种子与农药的结构发展。
1.6.2 转基因作物对除草剂市场的影响
    转基因作物的成功，推动了草甘膦的需求，1995年全球草甘膦用量6.7万吨，至2011年达65万吨，年均增长15%，预计未来几年，有望使草甘膦用量达72万～75万吨。
    在1996—2002年，全球除草剂市场曾一度因转基因作物而出现下滑，某些除草剂品种和农药公司曾受到很大打击，如咪唑啉酮类除草剂及氰胺公司。
    在前几年，由于转基因作物，一度使除草剂品种减少10%～15%，用量降8.7%。
    但自近几年后，全球农药市场重现增长趋势。其原因有二：一是转基因作物增加了对草甘膦等非选择性除草剂的需求；二是由于草甘膦过多使用，导致抗性杂草频发，现已发现有24种杂草对草甘膦具有抗性。因此需要使用一些选择性除草剂或混用，故而一定程度反过来促进其他除草剂的发展。
    总之，转基因作物还会发展，也会进一步影响更多的除草剂品种。

2 抗性发生的现状及治理
2.1 有关对草甘膦产生抗性的杂草
    随着抗草甘膦转基因作物的大面积种植，且频繁使用，造成对杂草选择压增强，使一些杂草对其产生抗性。1996年发现第一种抗性杂草——瑞士黑麦草。时至2013年7月，已发现24种杂草对草甘膦产生抗性（表6）。

表6 对草甘膦产生抗性的杂草

    对草甘膦天然具耐性的杂草有：苘麻、水苋、藜、竹节花、白酒草、铁荸荠、马唐、番薯、地肤、蓼、佛罗里达马蹄莲、费氏狗尾草、大果田菁、繁缕和龙葵等。
    对此，一些重要作物田和对后茬作物应引起注意。
2.2 杂草对其他除草剂的抗性现状
    截止2013年7月，全球共有218种杂草对不同类型除草剂产生抗性（内草甘膦24种）。每种抗性生物型至少抗1～2种作用机制除草剂。
在以上218种杂草中，129种为双子叶，89种单子叶。共为403个生物型，对61个国家、66种作物田、21种作用机制、148种化学除草剂产生抗性。表7和表8为全球除草剂抗性杂草情况，表9则为作用位点前15位的杂草及位点数。

表7 全球抗性杂草的生物型

表8 抗性杂草种类最多的前15种除草剂及抗性杂草数

表9 抗性作用位点列前15位的杂草及作用位点数

    在29种作用机制的除草剂中，以ALS抑制剂抗性发展最快，而激素类除草剂抗性发展缓慢。这也是后者这个最古老除草剂类别（苯氧乙酸类）能保持上佳的除草活性和稳定市场的原因之一。
    （1）ALS抑制剂类除草剂
    主要包括磺酰脲类、咪唑啉酮类、水杨酸嘧啶类、嘧啶并三唑（磺胺）类等，品种最多，而作用标靶又单一，通常连续4年后杂草即产生明显抗性。
    （2）ACC抑制剂类除草剂
    已有40多种禾本科杂草对其产生抗性，且分布欧、亚、美、澳。主要杂草有：狗尾草、野燕麦、蟋蟀草、看麦娘、马唐、早熟禾、黑麦草、毒麦、假高粱、光头稗、稻稗等。在中国已发现日本看麦娘、菵草等多种抗性杂草。
    此类除草剂主要为芳氧苯氧丙酸类除草剂。
    （3）光合系统Ⅱ抑制剂类除草剂
    此类除草剂主要为三嗪类药剂。其代表品种为莠去津等。早在1970年首次报道欧洲千里光对其产生抗性，至20世纪70～80年代发展迅速，涉及苋科、蓼科、十字花科及禾本科约150种杂草。
    （4）光合系统Ⅰ抑制剂类除草剂
    百草枯、敌草快等联吡啶类是典型品种。随着百草枯大面积连续使用，特别在果园每年使用3～5次，导致杂草产生抗性。最早发现为1989年在埃及发现抗百草枯的白酒草，以后在美国、加拿大、澳大利亚、日本都有发现，共26种。
    （5）合成激素类除草剂
    该类除草剂应用最久，使用最广泛。从结构看，它们包括苯氧乙酸类（2，4-滴、2甲4氯）、苯甲酸类（麦草畏）、吡啶及取代喹啉类（二氯喹啉酸）。
    尽管早在1940年即开始使用2,4-滴，但杂草产生抗性频率很低，抗性发展缓慢。但随着长期大面积使用，也有一些杂草产生抗性，如卷茎蓼、田白芥、繁缕、地肤、藜、尖瓣花等30余种。
    （6）原卟啉原氧化酶（PPO）抑制剂类除草剂
    此类除草剂包括二苯醚类、酞酰亚胺类、噁二唑类、苯基吡唑类、嘧啶二酮类等。目前发现，有块茎苋、豚草、猩猩草、苋等6种杂草产生抗性。
    （7）5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶（EPSP）抑制剂类除草剂
    典型品种就是草甘膦，抗性杂草共24种，内22种为2000年开始报道，在亚洲南部十万错、丰花草等杂草成主要问题；在转基因抗性大豆田，鸭跖草、番薯、块茎苋、水苋、蓼、狗尾草和苘麻成主要抗性杂草。
    （8）有丝分裂抑制剂类除草剂
    代表品种为二硝基苯胺类，产生抗性杂草有帕麦尔苋、苍耳、瑞士黑麦草、狗尾草、蟋蟀草、假高粱等。
    （9）脂类生物合成抑制剂类除草剂
    主要为氯代乙酰胺类、硫代氨基甲酸酯类、苄醚类，作用靶标为单加氧酶。
    产生抗性的杂草有：瑞士黑麦草（甲草胺、异丙甲草胺、毒草安）、稗（丁草胺）、马唐（甲草胺、异丙甲草胺）、野麦草（苯胺灵、野燕枯、野麦畏）、剪股颖（异噁酰草胺、硫代氨基甲酸酯类）、二色蜀黍（茵草敌、丁草敌）。
2.3 杂草抗性的治理
    面临“抗性管理时代”，对杂草的抗性治理必须与栽培措施、机械及除草剂密切结合。即包括：了解杂草生物特性，如发芽、生长、结实、繁殖等；防止杂草种子影响土壤中种籽数量；作物播种时，清除杂草种子；使用不同及多种作用机制除草剂，抑制抗性发生；利用作物竞争抑制杂草生长；利用机械及生物方法除草；防止杂草种子及无性繁殖器官在田间移动；收获时防土壤中杂草种子库形成等。
    （1）农业防治
    采用不同作物轮作。如棉花与玉米轮作，可使帕米尔苋等杂草比棉花连作减少3/4；水稻与棉花、大豆旱田作物轮作，可减少湿生型杂草和旱田作物伴生杂草……
    （2）除草剂品种的选择与应用
    杂草对除草剂的抗性是一种功能表现，它取决于除草剂使用频率、使用技术、选择压力、抗性机制。
    为此应避免长期使用同一作用机制的除草剂，应轮换使用不同作用机制除草剂以延缓或抵御杂草抗性发生，如草甘膦与草铵膦。也可将不同作用机制的除草剂进行混配，如将ALS抑制剂类除草剂与光合系统抑制剂或激素类除草剂混配可延缓杂草对ALS抑制剂类除草剂的抗性；将三嗪类除草剂与氯代乙酰胺类除草剂混配可有效防止藜和苋类杂草对三嗪类除草剂的抗性。如对某灭生性除草剂产生抗性时，可依次使用不同作用机制的选择性除草剂或混用。同时也应注意，触杀性除草剂与传导性除草剂混用往往无效。
    现有人采用新的方法作为治理抗性的新途径。如利用RNA干扰的方法进行治理，RNA干扰（RNA interference，RNAi）是一种基因沉默机制，它作为新兴的基因阻断技术有很大优势。其系采用沉默靶标生物——杂草（亦可为害虫、病菌）的特定基因达到防控目的。
    孟山都公司已宣布，通过RNA干扰技术，推出了“Bio Direct”产品和技术来解决草甘膦抗性问题。但目前尚为起步阶段。
    再有，除草剂减量使用会加速杂草抗性的进化。有人试验表明，削减除草剂施用剂量，可影响杂草对除草剂抗性性状的选择和积累，加速杂草抗性进化。
3 结 语
    目前还有不少除草剂作用机制尚不清楚，或还有一些靶标还未发现相应的除草剂。同时，人们正在不断寻求新的作用靶标，包括利用他感植物的作用机制来寻求新的除草剂（表10）。

表10 已知合成除草剂和他感物质的作用机制比较

    未来，新的除草剂仍将不断涌现；新的除草剂转基因作物将不断产生，如耐2,4-滴、麦草畏作物等，以作为草甘膦的补充和替代；土壤处理剂将有相当市场，包括防除杂草的土壤处理剂。
    总之，除草剂市场将继续昂领世界各大类农药。
（全文续完）