植物病原体对作物生产造成严重损害，对农业和自然生态系统构成了威胁。了解宿主与病原体之间的相互作用有助于制定作物生产中的疾病控制和环境保护的新战略。植物和病原体之间的通信需要跨越细胞边界的分子运输，如效应蛋白和毒素从病原体到宿主的转运，或抗菌肽和代谢物从宿主到病原体的转运等。实现这种细胞间通信的一种重要方式是通过细胞分泌胞外囊泡（Extracellular vesicles, EVs）来实现的。EVs包含多种生物活性物质，对植物免疫和病原体毒力具有重要的调控作用。

　　近日，加州大学河滨分校金海翎教授与武汉大学蔡强教授在Annual Review of Plant Biology在线发表了题为message in a bubble: shuttling small RNAs and proteins between cells and interacting organisms using extracellular vesicles的综述论文，全面总结了EVs与小分子RNA（small RNAs，sRNAs）在调控植物-病原体互作中的研究进展，并展望了今后的研究方向。

　　植物和病原微生物之间的交流需要从细胞外环境中分泌和吸收功能分子，这对植物及其病原体的生存至关重要。最近发现RNA分子，特别是sRNAs，在相互作用的生物体之间传播以诱导反式基因沉默，在植物-病原体相互作用中发挥重要作用。细胞间通信和分子交换的一种潜在途径是EVs途径。EVs是脂质双层封闭球体，包含来自分泌细胞的不同货物，穿过细胞外环境，并进入相互作用的生物体，在调节宿主-病原体相互作用中发挥重要作用。EVs的一种类型——外泌体（Exosomes），于1983年首次在哺乳动物细胞中被观察到。到1990年代末，人们对外泌体的兴趣迅速增长，因为其具有广泛的生物学功能和作为治疗剂和生物标志物的潜在应用。许多研究发现，外泌体含有蛋白质和RNA分子，并在调节细胞通信、受精、免疫反应、疾病过程和转移性肿瘤细胞生长等过程中发挥重要作用。在动物系统中，外泌体的研究主要集中在单个生物的不同组织、器官或细胞间互相转运，其在调控宿主和病原体互作方面的研究比较相对较少，其中生物学机制还不明确。

　　尽管早在1967年就在胡萝卜细胞中观察到分泌的植物EVs，但对此类囊泡功能的研究在植物系统中的比在动物系统中发展得慢的多。尽管通过透射电子显微镜可以在细菌和真菌相互作用位点观察到积累植物来源的囊泡，但由于植物中EVs分离和检测方法的限制，人们对植物和植物病原微生物（如细菌、真菌和卵菌）中EVs的了解仍处于初级阶段。近年来的研究表明，植物EVs作为一种新的免疫机制，通过将小RNAs（sRNAs）包裹并传递到病原体中，从而介导跨界的RNA干扰，使病原体毒力相关基因沉默。在这一过程中，RNA结合蛋白在sRNAs向EVs中装载发挥重要的作用。最近的研究表明，植物和病原体都会释放EVs，在宿主-病原体通信中发挥关键作用（图1）。该综述总结了近年来植物和微生物EVs在宿主和病原体之间转运调控分子特别是RNA方面的研究进展，并讨论了EVs的生物发生和分泌的过程；文章还介绍了EVs作为纳米载体保护RNA分子和其他有益物质在作物保护的方面的潜在应用（图2）。

图 1  EV介导的跨界RNAi是植物-微生物相互作用中的一种通讯机制

图 2  RNAi和EVs在作物保护中潜在的应用

　　对于SIGS方法，使用人工EVs或纳米载体开发双链RNA（dsRNA）或sRNA的新型递送方法将提高新一代基于RNA的杀菌剂的效率和寿命。

　　该论文第一作者为武汉大学生命科学学院教授蔡强博士，通信作者为加州大学河滨分校金海翎教授。何宝叶博士，王姝梅博士，Stephen Fletcher博士，牛冬冬副教授，Neena Mitter教授和Paul R. J. Birch教授参与了论文的撰写。     （来源：BAP BioArt植物）

农药快讯, 2021 (10): 6.